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URN: http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn=urn:nbn:de:hebis:77-16865
Mehregan, Iraj

Systematics, phylogeny and biogeography of Cousinia (Asteraceae)

pdf-Format:
Dokument 1.pdf (7,263 KB)

Kurzfassung in deutsch

Die Systematik, Phylogenie und Biogeographie der Gattung Cousinia (Asteraceae, Cardueae) als größter Gattung der Tribus Cardueae mit mehr als 600 Arten wurde untersucht. Diese Dissertation umfasst drei Hauptteile: Im ersten Teil wurde die Phylogenie und Evolution des Arctium-Cousinia-Komplexes Untersucht. Dieser Gattungskomplex enthält Arctium, Cousinia, Hypacanthium und Schmalhausenia und zeigt die höchste Diversität in der Irano-Turanischen Region und in den Gebirgen Zentralasiens. Es wurden ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen für insgesamt 138 Arten generiert, darunter von 129 (von ca. 600) Arten von Cousinia. Wie in früheren Analysen bereits gefunden, ist Cousinia nicht monophyletisch. Stattdessen sind Cousinia subg. Cynaroides und subg. Hypacanthodes mit insgesamt ca. 30 Arten enger mit Arctium, Hypacanthium und Schmalhausenia (Arctioid Clade) als mit subg. Cousinia (Cousinioid Clade) verwandt. Die Arctioid und Cousiniod clades werden auch durch Pollenmorphologie und Chromosomenzahl unterstützt, wie bereits früher bekannt war. In dem Arctioid Clade entsprechen morphologische Gattungsgrenzen, basierend auf Blattform, Blattbedornung und Morphologie der Involukralblätter, nicht den in der molekularen analyse gefundenen clades. Es kann keine taxonomische Lösung für diesen Konflikt gefunden werden, und die gennanten Merkmale wurden als homoplastisch betrachtet. Obwohl die phylogenetische Auflösung in dem Cousinioid Clade schlecht ist, enthalten die ITS und rpS4-trnT-trnL-Sequenzen phylogenetische Information. So gruppierten z.B. die sechs annuellen Arten in zwei Gruppen. Schlechte phylogenetische Auflösung resultiert wahrscheinlich aus dem Mangel an Merkmalen und der großen Artenzahl in dieser artenreichen und vergleichsweise jungen (ca. 8,7 mya) Linie. Artbildung in dem Cousinioid Clade scheint hauptsächlich allopatrisch zu sein. Der zweite Teil der Dissertation untersucht die Rolle der Hybridisierung in der Evolution von Cousinia s.s. Die in der Vergangenheit publizierteten 28 Hybrid-Kombinationen und 11 Zwischenformen wurden kritisch geprüft, und zwei Hybridindividuen wurden morphologisch und molekular untersucht. Die vermutlichen oder nachgewiesenen Eltern der Hybriden und Zwischenformen wurden auf die aus einer Bayesischen Analyse der ITS-Sequenzen von 216 Arten von Cousinia und verwandten Gattungen resultierenden Phylogenie aufgetragen. Weder Hybriden zwischen dem Cousinioid Clade und anderen Haupt-Claden des Arctium-Cousinia-Komplexes noch zwischen annuellen und perennirenden Arten von Cousinia s.s. wurden beobachtet. Die Ergebnisse zeigen eindeutig, dass Hybridisierung in Cousinia möglich is, und dass ca. 10,7% der Arten an interspezifischer Hybridisierung beteiligt sind. Obwohl Hybridisierung in Cousinia s.s. stattfindet und zu den Schwierigkeiten bei der Rekonstruktion ihrer phylogenetischen Geschichte beitragen könnte, war ihre Rolle für die Entwicklung und Diversität der Gruppe offenbar gering. Im dritten Teil wird eine taxonomische Revision der C. sect. Cynaroideae präsentiert. Cousinia sect. Cynaroideae, die größte Sektion der Gattung mit 110 veröffentlichten Arten, zeichnet sich durch eine Chromosomenzahl von 2n = 24 und durch ± herablaufende Blätter und Hüllblätter mit Anhängseln aus. Sie kommt im Iran, Irak, dem Kaukasus, der Türkei, Turkmenistan, Afghanistan, Pakistan, dem Libanon und Anti-Libanon vor und hat ihre Hauptzentren der Artdiversität im westlichen und nordwestlichen Iran, im Irak und in der südöstlichen Türkei. Die Revision dieser Gruppe, hauptsächlich basierend auf der Untersuchung von ca. 2250 Herbarbögen, führte zu einer Verringerung der Artenzahl auf 31 Arten mit acht Unterarten. Alle Arten werden typifiziert und ausgeschlüsselt, und Beschreibungen, Abbildungen und Verbreitungskarten werden für jede Art angegeben.

Kurzfassung in englisch

The systematics, phylogeny and biogeography of Cousinia (Asteraceae, Cardueae), the largest genus of tribe Cardueae with more than 600 species was studied. This dissertation includes three main parts. In the first part the phylogeny and evolution of the Arctium-Cousinia complex, including Arctium, Cousinia as one of the largest genera of Asteraceae, Hypacanthium and Schmalhausenia, is investigated. This group of genera has its highest diversity in the Irano-Turanian region and the mountains of Central Asia. ITS and rpS4-trnT-trnL sequences for altogether 138 species, including 129 (of ca. 600) species of Cousinia were generated. As found in previous analyses, Cousinia is not monophyletic. Instead, Cousinia subgenera Cynaroides and Hypacanthodes with together ca. 30 species are more closely related to Arctium, Hypacanthium and Schmalhausenia (Arctioid clade) than to subg. Cousinia (Cousinioid clade). The Arctioid and Cousiniod clades are also supported by pollen morphology and chromosome number as reported earlier. In the Arctioid clade, the distribution of morphological characters important for generic delimitation, mainly leaf shape and armature and morphology of involucral bracts, are highly incongruent with phylogenetic relationships as implied by the molecular data. No taxonomic solution for this conflict can be offered, and the characters named are interpreted as homoplasious. Although phylogenetic resolution in the Cousinioid clade is poor, the ITS and rpS4-trnT-trnL sequences contain some phylogenetic information. For example, the six annual species of the Cousinioid clade fall into two groups. Poor phylogenetic resolution probably results from lack of characters and the high number of taxa in this species-rich and comparatively young (c. 8.7 mya) lineage. It is hypothesized that speciation in the Cousinioid clade was mainly allopatric. The second part of the dissertation investigates the role of hybridization in the evolution of Cousinia s.s. In order to examine the frequency of interspecific hybridization and try to assess the possible role of hybridization for the evolution and high diversity of Cousinia subg. Cousinia (Cousinia s.s.), a Bayesian analysis based on the nuclear-ribosomal ITS of 216 species of Cousinia and related genera was performed. Hypothetical hybrid combinations published in the past were critically examined, and both morphological and molecular evidence for hybridization is presented. Among 28 published putative hybrids and 11 intermediate forms, two intermediate specimens found were identified as hybrids by their morphological intermediacy and additivity of ITS sequences. Neither hybrids between the Cousinioid clade and other main clades of the Arctium-Cousinia complex nor between annual and perennial species of Cousinia s.s. have been observed. My results clearly showed that hybridization in Cousinia is possible and an estimation of 10.7 % of species (out of ca. 600 spp. belong to the Cousinia s.s.) appear to be involved in interspecific hybridization. Although hybridization does take place in Cousinia s.s. and may contribute to the difficulties encountered in the reconstruction of its phylogenetic history, its role for the evolution and diversity of the group appears to have been minor. In the third part, a taxonomic revision of C. sect. Cynaroideae is presented. Cousinia. sect. Cynaroideae, the largest section of Cousinia with 110 published species, is characterized by a chromosome number of 2n = 24 and by having ±decurrent to spiny-winged leaves and appendaged phyllaries. It is distributed in Iran, Iraq, the Caucasus, Turkey, Turkmenistan, Afghanistan, Pakistan, Lebanon and Anti-Lebanon, with centres of specific diversity mainly in W & NW Iran, N Iraq and SE Turkey. A comprehensive treatment of C. sect. Cynaroideae, mainly based on the study of ca. 2250 herbarium specimens, resulted in a reduction of species number to 31 species plus eight subspecies. All species are typified. Diagnostic keys, descriptions, illustrations and distribution maps for each species are given.

Freie Schlagwörter (deutsch): Cousinia, Systematik, Phylogenie
Freie Schlagwörter (englisch): Cousinia, Systematics, Phylogeny
Fachbereich: 10: Biologie
DDC-Sachgruppe: 580 - Pflanzen (Botanik)
Dokumentart: Dissertation
Sprache: englisch
Jahr: 2008